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功能,延髓,半球,中央,脊髓
提問: 大腦皮層與小腦皮層的區別？ 問題補充: 大腦皮層和小腦皮層都有什么作用？他們又有什么區別？ 医师解答: 此答案由管理員代為選出大腦皮層 包被大腦半球溝和回外層的灰質，是調節機體機能的最高部位。哺乳動物出現了高度發達的大腦皮層，并隨著神經系統的進化而進化。新發展起來的大腦皮層在調節機能上起著主要作用；而皮層下各級腦部及脊髓雖也有發展，但在機能上已從屬于大腦皮層。高等動物一旦失去大腦皮層，就不能維持其正常的生命活動。人類的大腦皮層更產生了新的飛躍，有了抽象思維的能力，成為意識活動的物質基礎。人類大腦皮層的神經細胞約有140億個，面積約2200平方厘米，主要含有錐體形細胞、梭形細胞和星形細胞（顆粒細胞）及神經纖維。按細胞與纖維排列情況可分為多層，自皮層表面到髓質大致分為六層。皮層的神經元之間聯系十分廣泛和復雜，在皮層的不同部位，各層的厚薄、各種神經細胞的分布和纖維的疏密都有差異。根據皮層的不同特點和功能，可將皮層分為若干區。機體的各種功能在皮層具有定位關系，如運動區、感覺區等。但這僅是相對的，這些中樞也分散有類似的功能。如中央前回（四區）主要管理全身骨胳肌運動，稱運動區，但中央前回也接受部分的感覺沖動。中央后回主管全身體軀感覺，但刺激該區也可產生少量運動。皮層除一些特定功能的中樞外，人類皮層大部分區域稱聯合區。臨床實驗證明，某一中樞的損傷，并不使人永久性完全喪失該中樞所管理的功能，經過適當的治療和功能鍛煉，常可由其他區域的代償而使該功能得到一定程度的恢復。（ 大腦的表層部分叫大腦皮層，人類的大腦皮層平均厚度為2.5～3.0毫米，皮層表面高度擴展、卷曲，形成許多的溝和裂。下凹的叫溝，凸出的叫回、如果把皮層剝離下來并全部展平，形成的灰色物質層有四張A4打印紙大小。而黑猩猩的大腦皮層只有一張A4打印紙那么大，猴子的像明信片那么大，老鼠的只有郵票那么大。大腦皮層上面密密麻麻地分布著大約120億個神經細胞，在這些神經細胞的周圍還有1000多億個膠質細胞。大腦皮層是神經元胞體集中的的地方，是構成大腦兩半球溝回的表層灰質。人的大腦皮層分為6個層次。根據各層神經元的成分和特征，以及機能上，可以分為許多區。從機能上可以分為：大腦中央后回稱軀體感覺區；中央前回稱為運動區；枕極和矩狀裂周圍皮層稱為視覺區；顳橫回稱為聽覺區；額葉皮層大部，頂、枕和顳葉皮層的其他部分都稱為聯合區，它們都收受多通道的感覺信息，匯通各個功能特異區的神經活動。大腦皮層細胞除了在水平方向分層外，在整個皮層厚度內，神經元在與表面垂直的方向呈鏈狀排列成細胞柱。柱或稱模是一些具有大致相同特性的神經元集合形成的。它是皮層最基本的機能單位。人的大腦皮層約含有1—2百萬個柱，每一個柱內有10，000左右的神經元。用微電極插入皮層，“感覺柱”引導電位的方法，證明了同一個柱內的細胞相同的感覺型式，并有相同的感受野。 ◆ 生理心理學：功能系統理論，大腦皮層功能等勢說，大腦皮層功能定位說，大腦兩半球功能不對稱性，大腦皮層聯合區，丘腦-皮層特異投射系統，丘腦-皮層非特異投射系統，基底神經節，小腦，網狀激活系統，邊緣系統，神經遞質，反響回路，自發電位，誘發電位，感受野，割裂腦，自我刺激，晝夜節律，近日節律，利手，巴甫洛夫學說（條件反射學說，分析器學說，高級神經活動規律，兩種信號系統學說，高級神經活動類型學說，動力定型），攝食調節，飲水調節，性行為的生理基礎，學習和記憶的腦機制，情緒的生理機制，運動的生理機制，睡眠，覺醒，遺傳與行為，激素與行為等。 機體的隨意運動只有在神經系統對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生，而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。 （一）大腦皮層運動區 用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關系；刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱為運動區，主要位于中央前回（見圖11-13）。運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點：①對軀體運動的調節是交叉性的，但對頭面部的支配主要是雙側性的。②有精細的功能定位，其安排大體呈身體的倒影，而頭面代表區內部的安排是正立的。③運動愈精細復雜的軀體的代表區也愈大，例如手和五指的代表區很大，幾乎與整個下肢所占的區域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應單純，主要為少數個別肌肉的收縮。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運動輔助區；該區在皮層內側面（兩半球縱裂的側壁）下肢運動代表區的前面，刺激該區可引起肢體運動和發聲，反應一般為雙側性。 大腦皮層運動區對軀體運動的調節，是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。 （二）錐體系及其功能 錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，后者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經元（上運動神經元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經元（脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元）的最直接通路。 以前認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯系，但現在知道有80％～90％的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替，僅有10％～20％上、下運動神經元之間的聯系是直接的、單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯系在前肢運動神經元比后肢運動神經元多，而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯系。 錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運動區是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束；中央后回等區域也發出纖維參與錐體束的組成，但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束。 （三）錐體外系 錐體外系是一個復雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統，因此把基底神經節和小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬于錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）對脊髓運動神經元的調節系統，它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以，臨床上的錐體外系概念比較窄，而且似與大腦皮層無關。但是，現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯系，同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯系。因此，目前把由大腦皮層下行并通過皮層下核團（主要指基底神經節）換元接替，轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為皮層起源的錐體外系。 （一）新皮層 在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應以外，也可引致內臟活動的變化。刺激皮層中央前回的內側面，會產生直腸與膀胱運動的變化；刺激中央前回的外側面，會產生呼吸及血管運動的變化；刺激中央前回外側面的底部，會產生消化道運動及唾液分泌的變化。這些結果說明，新皮層與內臟活動有關，而且區域分布和軀體運動代表區的分布有一致的地方。電刺激人類大腦皮層也能見到類似的結果。 （二）邊緣葉 邊緣葉是指大腦半球內側面，與腦干連接部和胼胝體旁的環周結構；它由扣帶回、海馬回、海馬和齒狀回組成。這部分結構曾被認為只與嗅覺聯系，而稱為嗅腦；但現已明確，其功能遠不止這些，而是調節內臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結構和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦、丘腦前核等，是密切相關的，于是有人把邊緣葉連同這些結構統稱為邊緣系統（圖11-17）。邊緣系統的功能比較復雜，它與內臟活動、情緒反應、記憶活動等有關。 1.邊緣系統的內臟調節功能 刺激邊緣系統不同部位引起的植物性反應是很復雜的，血壓可以升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。這些實驗結果，說明邊緣系統的功能和初極中樞不一樣；刺激初級中樞的反應可以比較肯定一致，而刺激邊緣系統的結果就變化較大。可以設想，初級中樞的 功能比較局限，活動反應比較單純；而邊緣系統是許多初級中樞活動的調節者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調節更為復雜的生理功能活動，因此活動反應也就復雜而多變。 2.邊緣系統與情緒反應 杏仁核的進化比較古老的部分，具有抑制下丘腦防御反應區的功能；當下丘腦失去杏仁核的控制時，動物就易于表現防御反應，出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象，并且張牙舞爪，呈現搏斗的架勢。在正常動物中，下丘腦的防御反應區被杏仁核控制著，動物就變得比較馴服。所以邊緣系統與情緒反應是有關的。 3.邊緣系統與記憶功能 海馬與記憶功能可能有關。由于治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人，如損傷了海馬及有關結構，則引致近期記憶能力的喪失；手術后對日常遇到的事件喪失記憶能力。臨床上還觀察到，由于手術切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力。由此看來，海馬環路活動與近期記憶有密切的關系。這個環路是：海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。在環路中任何一個環節受到損壞，均會導致近期記憶能力的喪失。 去大腦皮層動物的體溫，雖然仍可保持正常，但對環境中的冷熱刺激的反應明顯遲鈍。這說明大腦皮層在體溫調節中有重要作用。機體可通過條件反射對體溫進行調節。與寒冷或酷熱有關的視覺和聽覺刺激均可使機體代謝水平升高。在高溫或低溫場所工作的人員，環境中冷或熱的刺激與作業時間和地點等條件多次結合可形成條件反射，使機體習慣于環境。 此外，人類的體溫還有行為性的調節。機體可以通過有意識的活動來調節體溫。又如，人類還可以創造人工氣候使溫度更為舒適。小腦皮層小腦的表面被覆著一層灰質，叫做小腦皮層；皮層的下方是小腦髓質，由出入小腦的神經纖維和4對小腦深部核團組成。小腦皮層分為3層，從表及里分別為分子層、浦肯野氏細胞層和顆粒細胞層，皮層里含有星狀細胞、籃狀細胞、浦肯野氏細胞、高爾基氏細胞和顆粒細胞等5種神經元。在這些細胞中只有浦肯野氏細胞發出軸突離開小腦皮層，成為小腦皮層中唯一的傳出神經元；其他4種均為中間神經元，它們的神經末梢都分布在小腦皮層之內。所有小腦葉片都有同樣的神經組織結構（圖2）。在分子層內，星狀細胞和籃狀細胞（亦稱內星狀細胞）的軸突走向均與小腦葉片的長軸相垂直。每個星狀細胞都有抑制性的軸樹突觸與數個浦肯野氏細胞的樹突相接觸，每個籃狀細胞都有抑制性的軸體突觸通過它的筐籃狀神經末梢與數個浦肯野氏細胞的胞體相接觸；在顆粒層內，每個顆粒細胞有一個胞體和4～6支短的樹突。顆粒細胞的軸突向上伸至分子層，在那里呈T字形分成兩支，以相反的方向沿著葉片的長軸走行，被稱為平行纖維，其長度可達5～7毫米。平行纖維與浦肯野氏細胞、星狀細胞、籃狀細胞和高爾基氏細胞的樹突形成興奮性的軸樹突觸。高爾基氏細胞位于顆粒層的上部，它的樹突分支伸向分子屋，軸突卻終止于顆粒層，與顆粒細胞的樹突和苔狀纖維的末梢共同組成小腦小球，成為一種突觸復合體，即苔狀纖維的末梢與顆粒細胞的樹突之間為興奮性突觸，高爾基氏細胞的軸突與顆粒細胞的樹突之間為抑制性突觸；在浦肯野氏細胞層內，浦肯野氏細胞的胞體排列整齊有序，其樹突分支伸向分子層，沿與葉片相垂直的平面分布，而它的軸突則向下穿出小腦皮層，與小腦深部核團的神經元接觸而形成抑制性突觸。每個浦肯野氏細胞的軸突都有返行的側支與其他的浦肯野氏細胞、高爾基氏細胞及籃狀細胞構成抑制性突觸。在小腦左、右半球深部的髓質中，每側各埋藏著4個由神經細胞群構成的神經核團，由內側向外側分別為頂核、栓狀核、球狀核和齒狀核，其中栓狀核和球狀核常合稱為間位核。 小腦與外部的聯系通過3對由小腦傳入和傳出纖維組成的巨大神經纖維束進行，分別稱為上、中、下小腦腳或小腦臂。小腦借這3對腳與腦干相連，而且通過它們與其他的神經結構相聯系，是小腦與外部聯系的必經之路。在小腦腳中，傳出纖維占四分之一，而傳入纖維約占四分之三。 由小腦皮層的傳出神經元浦肯野氏細胞軸突構成的傳出纖維，首先到達小腦的深部核團，在這些核團轉換神經元后，再離開小腦。從小腦皮層浦肯野氏細胞到小腦深部核團的纖維聯系，稱為皮層—核團投射。這種投射具有一定的方位特征，蚓部皮層的浦肯野氏細胞主要投射到頂核，部分投射到前庭外側核；半球部皮層的浦肯野氏細胞投射到齒狀核；介于蚓部和半球之間的旁蚓皮層的浦肯野氏細胞則投射到頂核和齒狀核之間的間位核。根據皮層—核團投射的這種解剖學特征，可將小腦分成三個縱向區：①內側區，由蚓部皮層和它所投射到的頂核共同組成，該縱區管理整個軀體的姿勢、肌緊張和平衡；②外側區，由半球皮層和齒狀核組成，管理同側肢體的靈巧運動；③間位區，由旁蚓皮層和間位核組成，管理同側肢體的姿勢和靈巧運動。近年的研究，又進一步將上述3個縱區劃分為7個縱區。 在小腦的傳入方面，一般可分為苔狀纖維和攀緣纖維兩個傳入系統。苔狀纖維傳入系統包括：來自身體的本體感受器和外感受器的沖動，通過脊髓小腦束、楔小腦束傳至小腦前葉，來自腦干及小腦深部核團的沖動，通過網狀核群經網狀小腦束投射到小腦前葉和蚓部，這些纖維大部分為不交叉的投射；來自頭部本體感受器和外感受器的沖動，經三叉神經核和三叉小腦束投射到小腦的第Ⅴ和第Ⅵ小葉;來自前庭神經的第1級纖維和前庭神經核的第2級纖維，組成前庭小腦束投射到絨球小結葉皮層和鄰近小腦皮層，以及終止于頂核；來自大腦皮層的沖動，經皮層腦橋束下行到達腦橋核，再經腦橋小腦束投射到新、舊小腦的皮層。這些傳入小腦的纖維共同組成了苔狀纖維傳入系統。攀緣纖維傳入系統包括來自大腦皮層、腦干網狀核群、紅核以及小腦深部核團的沖動，投射到延髓的下橄欖核，然后投射到對側的全部小腦皮層。從下橄欖核到小腦皮層的投射有著相當精細的對應關系。下橄欖核為一板層結構，由背側副橄欖核、主橄欖核和內側副橄欖核等3個部分組成。副橄欖核的不同部分投射到小腦蚓部皮層的不同縱區，主橄欖核的背板和腹板投射到一側小腦半球，而主橄核的外側枝和背帽則投射到絨球小結葉。此外，由于研究的不斷深入，還提出了小腦第3傳入系統，即單胺能神經元傳入投射。它與苔狀纖維和攀緣纖維有著不同的形態學和生理學特征。這種單胺能神經纖維的數量較苔狀纖維和攀緣纖維要少得多。根據單胺能神經元傳入末梢產生和釋放的遞質不同，又可將它進一步分為去甲腎上腺素能投射和5-羥色胺能投射。前者起源于延髓的藍斑，投射到整個小腦皮層，以蚓部、絨球和腹側旁絨球最為密集；后者起源于中縫核群，投射到除小腦皮層第Ⅵ小葉以外的幾乎所有區域，其中第ⅥAⅩ小葉的蚓部和HⅧA部位的皮層投射密度最大。第3傳入系統在小腦可能起一種調節作用，而不是象苔狀纖維或攀緣纖維傳入系統那樣起著特異信息的傳遞作用。 形態學和電生理學研究證明在小腦有一種皮層核團的微復合體的結構與機能單位。這一單位是由小腦皮層核團投射的微縱區，以及與它相對應的下橄欖核—小腦皮層區投射共同組成。有人測算人類小腦的結構與機能單位多達5 000個。由于皮層核團微復合體的活動，使小腦在調控運動中對于信號的處理更為精確。
提問: 大腦皮層與小腦皮層的區別？ 問題補充: 大腦皮層和小腦皮層都有什么作用？他們又有什么區別？ 医师解答: 此答案由管理員代為選出大腦皮層 包被大腦半球溝和回外層的灰質，是調節機體機能的最高部位。哺乳動物出現了高度發達的大腦皮層，并隨著神經系統的進化而進化。新發展起來的大腦皮層在調節機能上起著主要作用；而皮層下各級腦部及脊髓雖也有發展，但在機能上已從屬于大腦皮層。高等動物一旦失去大腦皮層，就不能維持其正常的生命活動。人類的大腦皮層更產生了新的飛躍，有了抽象思維的能力，成為意識活動的物質基礎。人類大腦皮層的神經細胞約有140億個，面積約2200平方厘米，主要含有錐體形細胞、梭形細胞和星形細胞（顆粒細胞）及神經纖維。按細胞與纖維排列情況可分為多層，自皮層表面到髓質大致分為六層。皮層的神經元之間聯系十分廣泛和復雜，在皮層的不同部位，各層的厚薄、各種神經細胞的分布和纖維的疏密都有差異。根據皮層的不同特點和功能，可將皮層分為若干區。機體的各種功能在皮層具有定位關系，如運動區、感覺區等。但這僅是相對的，這些中樞也分散有類似的功能。如中央前回（四區）主要管理全身骨胳肌運動，稱運動區，但中央前回也接受部分的感覺沖動。中央后回主管全身體軀感覺，但刺激該區也可產生少量運動。皮層除一些特定功能的中樞外，人類皮層大部分區域稱聯合區。臨床實驗證明，某一中樞的損傷，并不使人永久性完全喪失該中樞所管理的功能，經過適當的治療和功能鍛煉，常可由其他區域的代償而使該功能得到一定程度的恢復。（ 大腦的表層部分叫大腦皮層，人類的大腦皮層平均厚度為2.5～3.0毫米，皮層表面高度擴展、卷曲，形成許多的溝和裂。下凹的叫溝，凸出的叫回、如果把皮層剝離下來并全部展平，形成的灰色物質層有四張A4打印紙大小。而黑猩猩的大腦皮層只有一張A4打印紙那么大，猴子的像明信片那么大，老鼠的只有郵票那么大。大腦皮層上面密密麻麻地分布著大約120億個神經細胞，在這些神經細胞的周圍還有1000多億個膠質細胞。大腦皮層是神經元胞體集中的的地方，是構成大腦兩半球溝回的表層灰質。人的大腦皮層分為6個層次。根據各層神經元的成分和特征，以及機能上，可以分為許多區。從機能上可以分為：大腦中央后回稱軀體感覺區；中央前回稱為運動區；枕極和矩狀裂周圍皮層稱為視覺區；顳橫回稱為聽覺區；額葉皮層大部，頂、枕和顳葉皮層的其他部分都稱為聯合區，它們都收受多通道的感覺信息，匯通各個功能特異區的神經活動。大腦皮層細胞除了在水平方向分層外，在整個皮層厚度內，神經元在與表面垂直的方向呈鏈狀排列成細胞柱。柱或稱模是一些具有大致相同特性的神經元集合形成的。它是皮層最基本的機能單位。人的大腦皮層約含有1—2百萬個柱，每一個柱內有10，000左右的神經元。用微電極插入皮層，“感覺柱”引導電位的方法，證明了同一個柱內的細胞相同的感覺型式，并有相同的感受野。 ◆ 生理心理學：功能系統理論，大腦皮層功能等勢說，大腦皮層功能定位說，大腦兩半球功能不對稱性，大腦皮層聯合區，丘腦-皮層特異投射系統，丘腦-皮層非特異投射系統，基底神經節，小腦，網狀激活系統，邊緣系統，神經遞質，反響回路，自發電位，誘發電位，感受野，割裂腦，自我刺激，晝夜節律，近日節律，利手，巴甫洛夫學說（條件反射學說，分析器學說，高級神經活動規律，兩種信號系統學說，高級神經活動類型學說，動力定型），攝食調節，飲水調節，性行為的生理基礎，學習和記憶的腦機制，情緒的生理機制，運動的生理機制，睡眠，覺醒，遺傳與行為，激素與行為等。 機體的隨意運動只有在神經系統對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發生，而且必須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運動的部位稱為皮層運動區。 （一）大腦皮層運動區 用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區域與軀體運動有密切的關系；刺激這些區域能引起對側一定部位肌肉的收縮。這些區域稱為運動區，主要位于中央前回（見圖11-13）。運動區也有一些與大腦皮層體表感覺區相似的特點：①對軀體運動的調節是交叉性的，但對頭面部的支配主要是雙側性的。②有精細的功能定位，其安排大體呈身體的倒影，而頭面代表區內部的安排是正立的。③運動愈精細復雜的軀體的代表區也愈大，例如手和五指的代表區很大，幾乎與整個下肢所占的區域同等大小。④刺激所得的肌肉運動反應單純，主要為少數個別肌肉的收縮。此外，在猴與人的大腦皮層，用電刺激法還可以找到運動輔助區；該區在皮層內側面（兩半球縱裂的側壁）下肢運動代表區的前面，刺激該區可引起肢體運動和發聲，反應一般為雙側性。 大腦皮層運動區對軀體運動的調節，是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。 （二）錐體系及其功能 錐體系一般是指由大腦皮層發出經延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發出抵達腦神經運動核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，后者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經元（上運動神經元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經元（脊髓前角運動神經元和腦神經核運動神經元）的最直接通路。 以前認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經元發生突觸聯系，但現在知道有80％～90％的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替，僅有10％～20％上、下運動神經元之間的聯系是直接的、單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯系在前肢運動神經元比后肢運動神經元多，而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的運動神經元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的單突觸直接聯系。 錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運動區是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區的第五層大錐體細胞發出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細胞也發出纖維進入錐體束；中央后回等區域也發出纖維參與錐體束的組成，但運動輔助區的下行纖維不進入錐體束。 （三）錐體外系 錐體外系是一個復雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節肌肉運動的系統，因此把基底神經節和小腦等對肌肉運動的調節系統都歸屬于錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）對脊髓運動神經元的調節系統，它們的下行通徑在延髓錐體之外。所以，臨床上的錐體外系概念比較窄，而且似與大腦皮層無關。但是，現在知道這些核團不僅接受大腦皮層下行纖維的聯系，同時還經過丘腦對大腦皮層有上行纖維的聯系。因此，目前把由大腦皮層下行并通過皮層下核團（主要指基底神經節）換元接替，轉而控制脊髓運動神經元的傳導系統，稱為皮層起源的錐體外系。 （一）新皮層 在動物實驗中電刺激新皮層，除了能引致軀體運動等反應以外，也可引致內臟活動的變化。刺激皮層中央前回的內側面，會產生直腸與膀胱運動的變化；刺激中央前回的外側面，會產生呼吸及血管運動的變化；刺激中央前回外側面的底部，會產生消化道運動及唾液分泌的變化。這些結果說明，新皮層與內臟活動有關，而且區域分布和軀體運動代表區的分布有一致的地方。電刺激人類大腦皮層也能見到類似的結果。 （二）邊緣葉 邊緣葉是指大腦半球內側面，與腦干連接部和胼胝體旁的環周結構；它由扣帶回、海馬回、海馬和齒狀回組成。這部分結構曾被認為只與嗅覺聯系，而稱為嗅腦；但現已明確，其功能遠不止這些，而是調節內臟活動的重要中樞。由于邊緣葉在結構和功能上和大腦皮層的島葉、顳極、眶回等，以及皮層下的杏仁核、隔區、下丘腦、丘腦前核等，是密切相關的，于是有人把邊緣葉連同這些結構統稱為邊緣系統（圖11-17）。邊緣系統的功能比較復雜，它與內臟活動、情緒反應、記憶活動等有關。 1.邊緣系統的內臟調節功能 刺激邊緣系統不同部位引起的植物性反應是很復雜的，血壓可以升高或降低，呼吸可以加快或抑制，胃腸運動可以加強或減弱，瞳孔可以擴大或縮小等。這些實驗結果，說明邊緣系統的功能和初極中樞不一樣；刺激初級中樞的反應可以比較肯定一致，而刺激邊緣系統的結果就變化較大。可以設想，初級中樞的 功能比較局限，活動反應比較單純；而邊緣系統是許多初級中樞活動的調節者，它能通過促進或抑制各初級中樞的活動，調節更為復雜的生理功能活動，因此活動反應也就復雜而多變。 2.邊緣系統與情緒反應 杏仁核的進化比較古老的部分，具有抑制下丘腦防御反應區的功能；當下丘腦失去杏仁核的控制時，動物就易于表現防御反應，出現一系列交感神經系統興奮亢進的現象，并且張牙舞爪，呈現搏斗的架勢。在正常動物中，下丘腦的防御反應區被杏仁核控制著，動物就變得比較馴服。所以邊緣系統與情緒反應是有關的。 3.邊緣系統與記憶功能 海馬與記憶功能可能有關。由于治療的需要而手術切除雙側顳中葉的病人，如損傷了海馬及有關結構，則引致近期記憶能力的喪失；手術后對日常遇到的事件喪失記憶能力。臨床上還觀察到，由于手術切除第三腦室囊腫而損傷了穹窿，也能使患者喪失近期記憶能力。由此看來，海馬環路活動與近期記憶有密切的關系。這個環路是：海馬→穹窿→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。在環路中任何一個環節受到損壞，均會導致近期記憶能力的喪失。 去大腦皮層動物的體溫，雖然仍可保持正常，但對環境中的冷熱刺激的反應明顯遲鈍。這說明大腦皮層在體溫調節中有重要作用。機體可通過條件反射對體溫進行調節。與寒冷或酷熱有關的視覺和聽覺刺激均可使機體代謝水平升高。在高溫或低溫場所工作的人員，環境中冷或熱的刺激與作業時間和地點等條件多次結合可形成條件反射，使機體習慣于環境。 此外，人類的體溫還有行為性的調節。機體可以通過有意識的活動來調節體溫。又如，人類還可以創造人工氣候使溫度更為舒適。小腦皮層小腦的表面被覆著一層灰質，叫做小腦皮層；皮層的下方是小腦髓質，由出入小腦的神經纖維和4對小腦深部核團組成。小腦皮層分為3層，從表及里分別為分子層、浦肯野氏細胞層和顆粒細胞層，皮層里含有星狀細胞、籃狀細胞、浦肯野氏細胞、高爾基氏細胞和顆粒細胞等5種神經元。在這些細胞中只有浦肯野氏細胞發出軸突離開小腦皮層，成為小腦皮層中唯一的傳出神經元；其他4種均為中間神經元，它們的神經末梢都分布在小腦皮層之內。所有小腦葉片都有同樣的神經組織結構（圖2）。在分子層內，星狀細胞和籃狀細胞（亦稱內星狀細胞）的軸突走向均與小腦葉片的長軸相垂直。每個星狀細胞都有抑制性的軸樹突觸與數個浦肯野氏細胞的樹突相接觸，每個籃狀細胞都有抑制性的軸體突觸通過它的筐籃狀神經末梢與數個浦肯野氏細胞的胞體相接觸；在顆粒層內，每個顆粒細胞有一個胞體和4～6支短的樹突。顆粒細胞的軸突向上伸至分子層，在那里呈T字形分成兩支，以相反的方向沿著葉片的長軸走行，被稱為平行纖維，其長度可達5～7毫米。平行纖維與浦肯野氏細胞、星狀細胞、籃狀細胞和高爾基氏細胞的樹突形成興奮性的軸樹突觸。高爾基氏細胞位于顆粒層的上部，它的樹突分支伸向分子屋，軸突卻終止于顆粒層，與顆粒細胞的樹突和苔狀纖維的末梢共同組成小腦小球，成為一種突觸復合體，即苔狀纖維的末梢與顆粒細胞的樹突之間為興奮性突觸，高爾基氏細胞的軸突與顆粒細胞的樹突之間為抑制性突觸；在浦肯野氏細胞層內，浦肯野氏細胞的胞體排列整齊有序，其樹突分支伸向分子層，沿與葉片相垂直的平面分布，而它的軸突則向下穿出小腦皮層，與小腦深部核團的神經元接觸而形成抑制性突觸。每個浦肯野氏細胞的軸突都有返行的側支與其他的浦肯野氏細胞、高爾基氏細胞及籃狀細胞構成抑制性突觸。在小腦左、右半球深部的髓質中，每側各埋藏著4個由神經細胞群構成的神經核團，由內側向外側分別為頂核、栓狀核、球狀核和齒狀核，其中栓狀核和球狀核常合稱為間位核。 小腦與外部的聯系通過3對由小腦傳入和傳出纖維組成的巨大神經纖維束進行，分別稱為上、中、下小腦腳或小腦臂。小腦借這3對腳與腦干相連，而且通過它們與其他的神經結構相聯系，是小腦與外部聯系的必經之路。在小腦腳中，傳出纖維占四分之一，而傳入纖維約占四分之三。 由小腦皮層的傳出神經元浦肯野氏細胞軸突構成的傳出纖維，首先到達小腦的深部核團，在這些核團轉換神經元后，再離開小腦。從小腦皮層浦肯野氏細胞到小腦深部核團的纖維聯系，稱為皮層—核團投射。這種投射具有一定的方位特征，蚓部皮層的浦肯野氏細胞主要投射到頂核，部分投射到前庭外側核；半球部皮層的浦肯野氏細胞投射到齒狀核；介于蚓部和半球之間的旁蚓皮層的浦肯野氏細胞則投射到頂核和齒狀核之間的間位核。根據皮層—核團投射的這種解剖學特征，可將小腦分成三個縱向區：①內側區，由蚓部皮層和它所投射到的頂核共同組成，該縱區管理整個軀體的姿勢、肌緊張和平衡；②外側區，由半球皮層和齒狀核組成，管理同側肢體的靈巧運動；③間位區，由旁蚓皮層和間位核組成，管理同側肢體的姿勢和靈巧運動。近年的研究，又進一步將上述3個縱區劃分為7個縱區。 在小腦的傳入方面，一般可分為苔狀纖維和攀緣纖維兩個傳入系統。苔狀纖維傳入系統包括：來自身體的本體感受器和外感受器的沖動，通過脊髓小腦束、楔小腦束傳至小腦前葉，來自腦干及小腦深部核團的沖動，通過網狀核群經網狀小腦束投射到小腦前葉和蚓部，這些纖維大部分為不交叉的投射；來自頭部本體感受器和外感受器的沖動，經三叉神經核和三叉小腦束投射到小腦的第Ⅴ和第Ⅵ小葉;來自前庭神經的第1級纖維和前庭神經核的第2級纖維，組成前庭小腦束投射到絨球小結葉皮層和鄰近小腦皮層，以及終止于頂核；來自大腦皮層的沖動，經皮層腦橋束下行到達腦橋核，再經腦橋小腦束投射到新、舊小腦的皮層。這些傳入小腦的纖維共同組成了苔狀纖維傳入系統。攀緣纖維傳入系統包括來自大腦皮層、腦干網狀核群、紅核以及小腦深部核團的沖動，投射到延髓的下橄欖核，然后投射到對側的全部小腦皮層。從下橄欖核到小腦皮層的投射有著相當精細的對應關系。下橄欖核為一板層結構，由背側副橄欖核、主橄欖核和內側副橄欖核等3個部分組成。副橄欖核的不同部分投射到小腦蚓部皮層的不同縱區，主橄欖核的背板和腹板投射到一側小腦半球，而主橄核的外側枝和背帽則投射到絨球小結葉。此外，由于研究的不斷深入，還提出了小腦第3傳入系統，即單胺能神經元傳入投射。它與苔狀纖維和攀緣纖維有著不同的形態學和生理學特征。這種單胺能神經纖維的數量較苔狀纖維和攀緣纖維要少得多。根據單胺能神經元傳入末梢產生和釋放的遞質不同，又可將它進一步分為去甲腎上腺素能投射和5-羥色胺能投射。前者起源于延髓的藍斑，投射到整個小腦皮層，以蚓部、絨球和腹側旁絨球最為密集；后者起源于中縫核群，投射到除小腦皮層第Ⅵ小葉以外的幾乎所有區域，其中第ⅥAⅩ小葉的蚓部和HⅧA部位的皮層投射密度最大。第3傳入系統在小腦可能起一種調節作用，而不是象苔狀纖維或攀緣纖維傳入系統那樣起著特異信息的傳遞作用。 形態學和電生理學研究證明在小腦有一種皮層核團的微復合體的結構與機能單位。這一單位是由小腦皮層核團投射的微縱區，以及與它相對應的下橄欖核—小腦皮層區投射共同組成。有人測算人類小腦的結構與機能單位多達5 000個。由于皮層核團微復合體的活動，使小腦在調控運動中對于信號的處理更為精確。
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